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血红蛋白会在离开这里之前释放出二氧化碳,然后抓住氧分子迅速带回心脏。
整套气球系统在呼吸时,会像风箱一样充气膨胀或泄气扁掉,呼吸的动力则是来自周围肋骨上的肌肉,和下方的横膈膜肌肉。
这种构造有个无可避免的缺点,就是在这些树枝状死巷的终点,空气很难流通,而这里恰恰是最需要新鲜空气的地方。
就算吸进来的空气是新鲜的,它们也会直接和正要被呼出去的不新鲜的空气混在一起。
图8.1 鸟类在吸气(上图)和呼气(下图)时的气流。
图中气囊名称:1.锁骨气囊;2.胸前气囊;3.胸后气囊;4.腹气囊。
空气会持续从同一个方向通过肺部,而血液则向相反方向流,这种逆流气体交换可以提高效率。
数十年来在学术领域里争执不休的问题是,兽脚类的恐龙有哪一种肺?是像鳄鱼那种活塞式(因为肝脏和横膈膜连在一起,又称肝活塞式),还是像鸟类那种直流式?要知道鸟类的气囊分布区域,不仅限于腹腔和胸腔的软组织,甚至还进入了骨骼中,包括肋骨和脊椎骨。
而我们一直都知道,兽脚类恐龙的骨骼是中空的,区域分布也和鸟类一样。
在20世纪70年代,激进的美国古生物学家罗伯特·贝克就根据这个证据,加上其他佐证,重新把恐龙塑造成是活跃热血的动物。
这个革命性的观点给作家迈克尔·克莱顿提供了灵感,写成小说《侏罗纪公园》,后来被拍成电影。
而鲁本和他的同事,则根据一两个化石中依稀可见但备受争议的横膈膜活塞痕迹,建构了另一种比较接近鳄鱼的恐龙版本。
鲁本他们并不否认兽脚类恐龙骨骼中会有气囊,不过却不认同这些气囊的功用。
他们认为这些气囊并非用来呼吸,而是另有他用,比如减轻重量,或者可能是两足站立的动物用来维持平衡的工具。
因为没有更新的数据,这些争执持续不断,僵持不下。
直到2005年,由美国俄亥俄大学的帕特里克·奥康纳与哈佛大学的里昂·克莱森共同在《自然》上发表了一遍文章,才暂时平息了这场争论。
这篇文章算是非常重要的里程碑。
奥康纳与克莱森试着把他们的发现,应用在兽脚类恐龙的骨骼化石上,包括巨大的玛君龙,这种大型兽脚类恐龙充其量只能算是鸟类的远亲。
过去大部分研究的重点,都放在化石前半部脊椎以及肋骨上,这次他们特别注意化石后半部脊椎里的空腔,因为这是兽脚类恐龙腹腔内曾有过气囊的证据,而他们真的在对应于鸟类骨骼的位置上,找到了空腔。
另外,根据脊椎、肋骨和胸骨的解剖学资料,这些空腔符合构成呼吸泵的条件,胸骨和下肋骨非常灵活,可以让尾部胸气囊压缩,像鸟类一样将空气由后方注入肺部。
所有的证据都指出,兽脚类恐龙极可能和鸟类一样,有着全部脊椎动物里最有效率的呼吸系统(见图8.2)。
图8.2 重建恐龙的气囊系统与现代鸟类对比。
在两种动物体内,肺脏都由前气囊与后气囊支持。
恐龙骨骼中的痕迹和现代鸟类的非常相似。
这些气囊运作起来就像风箱,让空气可以通过不会收缩的肺。
这样一来,兽脚类恐龙有了羽毛,有一颗四室心脏,还有气囊系统来支持直流式肺脏,所有数据都暗示着它们的生活应该十分活跃,且具有耐力。
不过,这种耐力是否可以支持有氧能力假说的主张,让它们无可避免地发展成正宗热血动物呢?或者,它们其实仅发展到半路,介于现代鳄鱼和鸟类之间?虽然它们的羽毛,很有可能只是用来保温,但是也可能有其他的用途。
而其他的证据比如鼻甲,还不确定它是否存在。
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