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穆勒因为发现X射线可以引起基因突变，获得了1946年的诺贝尔生理与医学奖。
他曾在果蝇身上引起数千次的突变，因此比任何人都清楚，大部分的突变都是有害的。
对穆勒而言，有一个更深层的哲学问题徘徊于此。
一个无性生殖的族群，如何逃离这种有害突变的影响呢？穆勒说，假设大部分的果蝇都有一到两个基因突变，整个族群中只有少数基因“干净的”
个体，那会发生什么事？在一个小规模的无性生殖族群里，它们没有机会逃离适应度衰退的命运，就像永远只能往一个方向旋转的棘轮一样。
因为是否有繁殖机会，依赖的不只是基因的适应度，还要靠运气，也就是说，要在对的时间出现在对的地方。
假设现在有两只果蝇，一个有两个基因突变，另一个没有。
如果突变的果蝇碰巧身处食物丰富的地方，但是“干净的”
果蝇却不幸饿死，那么就算突变的果蝇适应度较差，却只有它的基因有机会传给下一代。
或者假设这只饿死的果蝇是同类中唯一一个没有突变的，而族群中所有其他的果蝇都至少有一个突变。
那在这种情况下，除非有一个突变的果蝇又产生另一个突变把基因校正回来（而这可能性微乎其微），否则整个族群的适应度将会比之前降低整整一个等级。
这种情况可能一再发生，每一次都像棘轮旋转一格一样，最终整个族群将会衰退到无可挽回直到灭亡，这个过程现在称为穆勒棘轮效应。
穆勒棘轮依赖的是运气。
如果一个物种族群极大的话，那运气的影响就变得很小，根据统计概率，最适者应该会生存。
在规模庞大的族群里，命运暴虐的毒箭（语出莎士比亚的戏剧《哈姆雷特》）会被抵消。
如果繁殖的速度快过新突变累积的速度，那么整个族群可以安然存活而不会受到棘轮旋转的威胁。
但反过来说，如果族群规模较小，或者突变发生速度很快，那么棘轮就会开始作用。
在这种情况下，无性生殖的族群将开始不断累积突变，然后衰退到无可救药。
而性可以解救这一切，因为有性生殖可以把所有未经突变的基因集中到同一个个体身上，重新创造出一个完美无瑕的个体。
这道理就好像有两辆坏掉的车子，假设一辆的变速箱坏了，另一辆的引擎坏了，那么如英国进化学家约翰·梅纳德·史密斯所说，性就好像修车师傅一样，可以把两辆车子好的部分拼成一辆好车。
但是性当然不像有知觉的修车师傅，它也可能把坏掉的部分拼在一起，结果修理出一辆完全不能动的组装车。
这是很公平的，一如以往，因性而受惠的个体永远会大于受害的个体。
在这个大公无私的有性生殖里，唯一可能打破公平的假说由机灵的俄罗斯进化遗传学家阿列克西·康德拉肖夫在1983年提出。
康德拉肖夫现任教于美国密歇根大学，他原本在莫斯科主修动物学，然后成为俄罗斯莫斯科普希诺研究中心的理论学者。
利用计算机的计算能力，他提出了关于有性生殖的非凡理论。
这项理论有两个大胆的前提，不过这两个前提至今仍引起进化学者激烈的争辩。
第一个前提就是基因突变的速度要比一般人想象的快。
根据康德拉肖夫的假设，每一代中的每一个个体，都会产生至少一个以上的有害突变。
第二个前提则是，大部分的生物都或多或少可以承受一个基因突变的害处，只有当我们同时遗传到许多突变的时候才会开始衰退。
如果个体的基因内有一定程度的冗余性，那就有可能发生，就像我们少了一个肾，一个肺，甚至一只眼珠，都还可以活下去（因为备份器官还持续在运作）。
从基因的角度来看，就是说基因的功能也有一定程度的冗余性，超过一个以上的基因做同一件事情，用来缓冲整个系统受到的严重伤害。
如果基因真的可以“互相掩护”
，那么单一基因突变就不会造成什么伤害，而康德拉肖夫的理论也就成立。
那这两个假设如何帮我们解释有性生殖呢？根据第一个假设，也就是高突变概率，暗示了即使规模庞大的族群，也不能完全免于穆勒棘轮的影响，它们无可避免地会慢慢衰退，最后发生“突变引起的灭绝”
。
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